Sejtmembrán
Időállandó
A kábel kapacitása
Érzékenység és S interneuronok
A membrán kapacitása
A sejtmembrán nemcsak ionáramot vezet, hanem töltést is felhalmoz a külső vagy belső felületén. A villamosenergia-elmélet szemszögéből a töltések elválasztása a membránon azt jelenti, hogy a membrán kondenzátor tulajdonságai vannak. Általában a kondenzátor két vezetõlemezbõl áll, amelyek szigetelõ anyagból vannak elválasztva egymástól; Az ipari kondenzátorokban a vezető lemezek általában fémfóliából készülnek, és a közöttük lévő szigetelőréteg műanyagból készül. Abban az esetben, idegsejt vezetékek két folyékony réteget mindkét oldalán a membrán, és a membrán maga szerepét játssza a szigetelő réteg. Ha a kondenzátort az akkumulátorról töltik fel, az egyik lemez pozitív töltést halmoz fel, míg a második lemezen egyenlő negatív töltést hoz létre. A kondenzátor (C) kapacitását a kondenzátor lemezeken alkalmazott potenciálpotenciálon (V) tárolt töltésmennyiség (Q) határozza meg: C = Q / V. A C-t coulombokban osztjuk meg feszültség alatt, azaz a faradokban (F). A közelebbi lemezek egymáshoz vannak kötve, annál hatékonyabban képes a kondenzátor elkülöníteni és felhalmozni a töltést. Mivel a sejtmembrán vastagsága mindössze 5 nm, képes elég nagy mennyiségű töltetet felhalmozni. Tipikusan az idegsejtek membránjának kapacitása 1 μF / cm2. A kifejezés konvertálása Q = CV értéket eredményez. Amikor nyugalmi potenciál -80 mV, fölös mennyisége negatív töltés a belső oldalán a membrán (1 × 10 -6) × (80 × 10 -3) = 8 × 10 -8 coulomb osztva 2 cm, ami megfelel 5 x 10 november a monovalens ionokat (0,8 pmol) a membrán négyzetcentiméterére vonatkoztatva.
A kondenzátoron belül vagy kívül áramló áram nagysága kiszámítható a töltés-feszültség arány alapján, figyelembe véve, hogy az áram (i, amperben) a töltés időbeli változásának sebessége, azaz 1 amp = (1 medál) / (1 s). Mivel Q = C / V, a következőket kapjuk:
A töltés változásának mértéke a kondenzátoron közvetlenül arányos az áram nagyságával. Ha az áram állandó, akkor a potenciál változó dV / dt = i / C állandóval változik.
Az áramerősség és a feszültség aránya párhuzamosan kapcsolt ellenállásokkal (ellenállások) és kondenzátorokkal (kondenzátorok) ellátott áramkörben. Az ellenálláshoz (R) csatlakoztatott i négyszögletes áramugrás megteremt egy feszültség ugrást a V = iR ellenállásán keresztül. Ha a kondenzátorra (C) ugyanazt az áramugrást alkalmazzák, akkor a kondenzátoron átesett feszültség dV / dt = i / C sebességgel halmozódik fel. Ha ez a két elem, az ellenállás és a kondenzátor párhuzamosan kapcsolódik, akkor az összes áram először tölteni fogja a kondenzátort i / C sebességgel; Azonban, amint egy kondenzátor felhalmoz egy bizonyos töltést, az áram átáramlik az ellenálláson. Ahogy az áram nő, egyre több lesz az ellenállás, mert a kondenzátor töltési sebessége fokozatosan csökken. Végül minden áram átáramlik az ellenálláson, és potenciális V = iR-t hoz létre rajta, és a kondenzátor teljesen feltöltődik. A jelenlegi ugrás végén a kondenzátor töltése fokozatosan eloszlik az ellenálláson, és a feszültség nulla lesz. Kísérletek alapján a tintahal axon lehet következtetni, hogy a hipotézist által kifejezett Bernstein 1902 közel volt az igazság: a transzmembrán kálium gradiens egy fontos, bár nem az egyetlen tényező, amely befolyásolja a membrán potenciál. Hogyan lehet magyarázni a kísérleti görbe eltérését a Nernst-egyenletből? Kiderült, hogy ez elég ahhoz, hogy megszűnik a korlátozás a modell, amely az a tény, hogy a membrán nem ereszti át a nátrium-ionok. A valódi sejt membránja nátrium-permeabilitással rendelkezik, amely 1-10 tömeg% káliumot tartalmaz.
A nátrium-permeabilitás szerepének megfontolása érdekében forduljunk egy ideális sejt modelljéhez, és ideiglenesen kizárjuk a kloridionok mozgását a látómezőből. A membránpotenciál megegyezik a kálium egyensúlyi potenciállal, ezért a teljes töltet elmozdulása a membránon keresztül hiányzik, a sejt nyugalmi állapotban van. Ha a nátrium-permeabilitást most bevezetik a modellbe, a nátrium a koncentráció gradiensének és a membránpotenciáljának köszönhetően a sejtbe lép. Mivel a nátrium belép a membrán belső felületébe, pozitív töltés halmozódik fel, és a membrán depolarizálódik. Ennek eredményeként a káliumionok egyensúlyban vannak és elkezdenek elhagyni a sejtet. A membrán depolarizációjának növekedésével a nátrium bejutásának hajtóereje csökken, míg a kálium hozamának hajtóereje nő. A folyamat mindaddig folytatódik, amíg mindkét ionáram egyensúlyt nem mutat egymással. Ebben a pillanatban megszűnik a membránpotenciál változása, mivel nincs felhalmozódás. Általánosságban elmondható, hogy a membrán potenciál között van elhelyezve a nátrium- és a kálium-egyensúlyi potenciálja és határozza meg az egyensúlyi közötti kálium- és nátrium-áramok egyenlő nagyságú, és irányított ellentétes irányban.
Klórionok is részt vesznek ebben a folyamatban, azonban ahogy korábban láttuk, a klór egyensúlyi potenciálja a membránpotenciál új értékéhez igazodik, mivel ez az ion intracelluláris koncentrációja megváltozik. Amint a kationáramok fokozatosan egyensúlyba kerülnek, a klór intracelluláris szintje növekszik, amíg a teljes klóráram nulla lesz.
Ábra. 1. A homár-axon mentén fellépő potenciál terjedése felszíni elektród segítségével.
Időállandó
A potenciál növekedése és bomlása egy exponenciális görbén fordul elő, amint azt az 1. ábra mutatja. 1B. A növekedési fázist a következő egyenlet írja le:
ahol t az impulzus kezdetétől számított idő. Az időállandó megegyezik az RC termékkel. Ez az az idő, amikor a potenciál a maximális érték 63% -ára emelkedik (1 - 1 / e). A feszültségcsökkenés szintén exponenciális, azonos időállandóval. Áramerősség az ellenálláson keresztül, iR. időben változniuk kell, ugyanolyan törvény szerint, mint a feszültség. Következésképpen a növekedési fázisban az áram nulláról a maximális értékre növekszik i. A kapacitív áram, éppen ellenkezőleg, az i értékével kezdődik, és exponenciálisan csökken nullával azonos időállandóval. Az impulzus végén, mivel nincs külső áramforrás, az ellenálláson az egyetlen áram a kondenzátoron lévő feszültség által generált áram. Következésképpen az ellenálláson lévő áram egyenlő értékű a kapacitív áramerősséggel, és ennek ellentétes irányú az ábrán látható módon.
A fent leírt áramkör, amely egy párhuzamos csatlakoztatott ellenállás és a kondenzátor, fel lehet használni, hogy leírja a gömb alakú idegsejt axonok és dendritek, amelyek olyan kicsik, hogy hozzájárulnak a villamos tulajdonságait sejtek elhanyagolható. Az axon vagy izomszálak egyenértékű láncon belül mind a membrán kapacitása, mind annak ellenállása a szál egész hosszában eloszlik, amint az a 2. ábrán látható. 7.2D. A sejt egységhosszúsága (μF / cm-ben mérve) a Cm (μF / cm2) egységnyi területegységre eső fajlagos kapacitás függvényében a cm = 2Št képlet szerint. hol van a szál sugara.
A gömb alakú sejt vagy rost membránjának időállandója nem függ a sejt vagy a szál méretétől. Ennek oka, hogy a sugár (és következésképpen a membrán felületének) növekedése nem csupán a kapacitás növekedését, hanem a rezisztencia megfelelő csökkenését is magában foglalja, így a két termék terméke nem változik. Mivel kimutatták, hogy a Cm értéke megközelítőleg azonos az összes ideg- és izomrost esetében (1 μF / cm 2), az érték # 964; egy kényelmes paraméter, amely a membrán specifikus rezisztenciáját jellemzi egy adott sejt számára. Az időállandó a harmadik paraméter, amely a bemeneti ellenállás és az állandó hosszúság mellett az axon viselkedését jellemzi. Az időállandó értéktartománya különböző típusú ideg- és izomsejtekben 1-20 ms.
A kábel kapacitása
Mi az időállandó hatása a kábel áramára? Hasonlóan egy egyszerű RC-lánc esetében (1C. Ábra) a potenciál felhalmozódását és bomlását egy jumplike áramváltozásra válaszul lelassítja a kondenzátor jelenléte. A helyzetet bonyolítja az a tény, hogy az áram nem áramlik egy kondenzátoron keresztül, de a lánc minden szegmense az egyik ellenállás-kapacitív elem, amely egymással kölcsönhatásban áll. Mivel ezek a kölcsönhatások, az idő folyamán egy külön szegmensben nem írhatók le egy egyszerű exponenciális növekedési fázisban vannak, és lelassult, és csökkenhet a távolság az aktuális pont az injekció (ábra. 2). Mivel a meredekség a potenciál függ a távolság a kisülési elektród és a jelenlegi az injekció helyén, a bomlási időállandó nem lehet kiszámítani alapján egy egyszerű mérés, az idő 63% -os nátrium-növekedési potenciállal, kivéve az egy ponton a szál mentén, ahol a távolság azonos állandó hosszúságú.
Tekintsük az ionok mozgását. Ha pozitív áramot adunk be az axonba, intracelluláris ionok (főként kálium) szaporodnak a szálon. Néhány ion megy a töltés megváltoztatására a membrán kapacitásán, a másik rész átáramlik a membránellenálláson. Ezzel párhuzamosan a negatív ionok az ellenkező irányba mozognak. Fokozatosan a membránban rejlő potenciál új stabil értéket ér el, a membránon elosztott kapacitások teljes mértékben feltöltődnek egy új potenciális szintre, és állandó ionáram áramlik a membránon. Az új állandó állapot eléréséhez szükséges időt az időállandó határozza meg.
Ábra. 2. A membrán áram az akciós potenciál áthaladása során.
Érzékenység és S interneuronok
Az a mechanizmus, hogy egy egységes neuron koordinátori szerepet játszhat egy állat, gondosan rovarok és rákok viselkedésében, amelyek az egyes "parancs" neuronokat írják le, amelyek képesek az egész szervezet viselkedési reakcióinak zenekarát vezetni. A szivárványban ezt a szerepet játssza az egyes ganglionban jelen lévő párosított interneuron, amelyet S-sejtnek neveznek. Ez a neuron érzékeny sejtektől izgalmas impulzusokat kap érintés és nyomás hatására, és ezzel stimulálja az L motoneuront, ami hozzájárul a test összehúzódásához (amint korábban jeleztük). Minden S-sejt a szomszédos szegmensek S-cellájához kapcsolódik egy vastag axon segítségével, amelynek elektromos szinapszisán keresztül nagy a vezetési sebessége. Az a tény, hogy a szinapszis a szegmensek közepén helyezkedik el, úgy határozható meg, hogy egy S tormaperoxidázt vezetnek be, amely nem terjedhet át a réscsomókon.
Az S sejtek szekvenciális láncolata az adaptív bükési reakciók legfontosabb mechanizmusa. Az ismétlődő tapintásos ingerléssel a test egy bizonyos szegmensével megérintve először megjelenik a kontrakciós reflex. A válasz egyre gyengébb és gyengébb lesz minden egyes következő érintésnél - ez a hatás "szokásnak" nevezhető. Azonban erősebb stimuláció után, amikor aktiválódik # 929; (nyomás) és N (fájdalom), akkor csak a T-sejtek (amikor megérintjük) további stimulálására reagálnak. Ezt a folyamatot nevezik „elválasztás» (dishabituation) Ugyanígy, ha egy erősebb ingert alkalmaznak a »képzés« eljárást, ez okozza érzékenyítés t. E. stimuláció hatására, amikor megérintette lesz a szokásosnál. Aktív S sejtek során „szoktatás” nem változik, de növekszik a érzékenyítés és a „elválasztás” A technikailag nehezen kivitelezhető kísérletek, amikor szelektíven vágják axon S sejtek, vagy a sejtek elpusztulnak injektálásával pronáz, a folyamatok a „szoktatás” és a vágások nem változik , azonban teljesen eltűnik a "visszavonulás" és az érzékenység.
Egy második kísérletsorozatban az S-sejt-axonok megsérültek, hogy megvizsgálják regenerációjukat. Az S-sejtek csodálatos tulajdonsága, hogy károsodás után axonjaik követik a régi ösvényt, és újszerűen átalakítják az elektromos kapcsolatokat a szomszédos S neuronnal, feltűnő pontossággal. A várakozásoknak megfelelően az egyes sejtek közötti S-sejtek közötti impulzusok áttörése a szenzitizáció eltűnéséhez vezetett, de néhány héttel az axonok teljes regenerálódását és a korábbi kapcsolatok helyreállítását követően ez a tulajdonság is helyreállt.
Ezek a példák világosan megmutatják, hogyan képes az egyes idegsejtek olyan összetett viselkedési folyamatban való részvételre, mint a szenzibilizáció. Azt találták, hogy valójában a szenzitizációs folyamatok nagyrészt a szerotonin hatásának tulajdoníthatók. (Egy szokatlan sorozata véletlenek hozzájárult az a tény, hogy a név «S sejt” igen alkalmas ezekben a sejtekben. Kezdetben úgy vélték, így nevezték, mert a lendület képez hosszú impulzus (tüske) érintkezik. Ezután megállapította, hogy ezek a sejtek nagyon szorosan kapcsolódó egymással, úgy, hogy azok lehetnek syncytiumot. most ezek az úgynevezett S sejteket az „érzékenység” és a „szerotonin”!) a Aplysia folyamat érzékenységet (amely a szerotonin is fontos szerepet játszik) nagyon gondosan tanulmányozta mind a mobil, és molekuláris szinten).
A rövid jelek rövidebb távolságra terjednek, mint a hosszú jelek. Abban az esetben, ha a jel megfelelő időtartamú, amely alatt a potenciál eléri maximális értékét, a kapacitás teljesen fel van töltve, és a potenciál térbeli eloszlását a membrán és a citoplazma rezisztenciája határozza meg: Vx = V0 # 949; -x /. Rövid impulzusoknál, például a szinaptikus potenciálnál az áram megáll, mielőtt a kondenzátor teljesen feltöltődik. Ezt úgy fejezi ki, hogy csökkenti azt a távolságot, amelyen a potenciál a szál mentén terjed. Más szavakkal, a rövid jelekre vonatkozó effektív hosszúsági konstans kisebb, mint a hosszú jeleknél. Ezenkívül a rövid jelek alakja torzul, miközben a szálon mozognak, és az amplitúdójukat a későbbiekben elérni kívánt csúcs "lekerekítésével" csökkenti
1. Penrose R. A KIRÁLY új elme. A számítógépeken, a gondolkodáson és a fizika törvényein.
2. Gregory RL Ésszerű szem.
3. Lekakh VA A fiziológia megértésének kulcsa.
4. Gamow G. Inch M. Mr. Tompkins magában: Adventures az új biológiában.