Botok (retina)
Ábra. 1. A rúd szerkezete (retina)
Pálcák (angol nemi sejtek) - a fotoreceptorok két típusa (exteroceptorok), a retina fényérzékeny sejtjeinek perifériás folyamata. hengeres alakjának nevezték el. Ezek nagyon speciális sejtek, amelyek a fényinstrumentumokat neurális gerjesztéssé alakítják (jelek).
A rudak érzékenyek a fényre, mivel egy bizonyos pigment - rodopszin (vagy vizuális lila) jelenléte miatt. A fény hatására számos nagyon gyors transzformáció és a vizuális pigment elszíneződése fordul elő. A szem retinájában a felnőttnek kb
90 millió botot [1]. Méreteik nagyon kicsiek: a rudak hossza 0,06 mm, átmérője 0,002 mm. A retinák különböző helyeken lévő rudak elhelyezésének sűrűsége egyenetlen, és 20 és 200 ezer négyzetmilliméter között mozoghat. A központban a retina, a fovea a foveális régió (sárga folt) tapad gyakorlatilag hiányzik, akkor a sűrűség növekszik és eléri a maximális sűrűsége körülbelül 140 000-160 000 / mm 2 a gyűrűben, a parttól körülbelül 5 mm-re a fovea. Ezután a rudak sűrűsége körülbelül 70 000-80 000 / mm2 állandó értékre csökken, mielőtt a retina távoli perifériáján élesen csökken. A retinák ezen eloszlása határozza meg az éjszakai és a perifériás látásukon való részvételt. A pálca érzékenysége elegendő ahhoz, hogy egyetlen foton belépését érzékelje.
Éjszaka, amikor a fotonok áramlása nem elegendő a kúpok normál működéséhez, a látást csak a botok biztosítják, így éjszaka az ember nem képes megkülönböztetni a színeket.
[szerkesztés] Fotoreceptorok felépítése és kutatása
[szerkesztés] Morfológia
A kúpok és pálcák szerkezetben hasonlóak, és négy részből állnak.
- KÜLSŐ SZEGMENS (rodopszinnel ellátott membránlemezeket tartalmaz),
- CSATLAKOZÓPROGRAM (kötőcsiga),
- BELSŐ SZEGMENS (mitokondriumokat tartalmaz),
- NERVOS VÉGZÉSI TERÜLET (szinaptikus terület).
A rúd külső szegmensében nagyszámú membránlemez van (kb. Ezer). A lemez membrán számos rodopszin-pigment molekulát tartalmaz. amelyek lapos membrános tasakok, amelyek egymásra rakódnak. Mindegyik lemezt két olyan membrán alkotja, amelyek az élek mentén körülbelül 50 - 75 Angstrom vastagsággal vannak összekötve, körülbelül 50 Angstrom közötti távolsággal elválasztva. [2]. [3]. A kónuszban lévő lemezeket folyamatosan frissítik (napi körülbelül száz lemezre).
A csatlakozó részleg 9 pár kettős szálat (fibrillát) tartalmaz. A kötőpiumban a két centriol (bazális test) egyikéből távoznak, amelyek egymás felé merőlegesen egymás mellett helyezkednek el. A csillót összekötő menetek a belső szegmensből a külső szegmens közepéig terjednek. [4].
A belső szegmensben a sugárirányban orientált és a sűrűn csomagolt mitokondriumok felhalmozódnak. A megvilágításkor a mitokondriális botok megduzzadnak, és valószínűleg az oxidáló enzimek aktivitása növekszik. Ez az aktív metabolizmus területe. A mitokondriumok és a poliriboszómák táplálják az energiát, hogy biztosítsák a fényérzékelés folyamatát, míg a fehérjék szintetizálódnak, részt vesznek a membránlemezek és a vizuális pigmentképződésben. Ugyanabban a szakaszban van egy mag. [5]. [6].
Az idegvégződésekkel rendelkező területhez a botok illeszkednek a bipoláris és vízszintes retinális sejtek dendridjeibe. Ezenkívül a retin receptorok (rudak és kúpok) közötti érintkezést ismertetik. A preszinaptikus végződésekben nagy számú szinaptikus vezikulát (vezikulátum) találnak, amely egy mediátort tartalmaz. Ezeknek a buborékoknak a száma és mérete nyilvánvalóan megváltozik, amikor a megvilágítás megváltozik. [7]. [8]. [9].
Egy interneuronhoz. a retinából származó jelek összegyűjtése, rendszerint több rúd csatlakoztatva van, ami emellett növeli a szem érzékenységét. A rudak ilyen kombinációja csoportokba teszi a perifériás látást nagyon érzékeny a mozgásokra, és felelős az egyes egyének fenomenális képességeiért a látásaik sarkán kívül eső események vizuális érzékeléséért.
[szerkesztés] A botban előforduló folyamatok
A rúd külső szegmenseiben a rodopszin úgy van orientálva, hogy a karboxi-terminális farok az interdiszkens (citoplazmatikus) térben helyezkedjen el. Megtartja a 11 cm-es retinust Schiff-féle interakcióval a lizinmaradékkal a "szegecs hordó" középpontjában. Ha a foton kölcsönhatás megfelelő hullámhosszúságú (400-600 nm), és 11-cisz-retina, van az aktiválási energia szükséges intramolekuláris átszervezés, ami egy alacsony energiájú transz-forma. Ez a fotorecepció legfontosabb pillanata, az alábbiak mindegyike a fotokémiai átalakulástól függ. A transzretin nem maradhat kapcsolatban az opsinnel és diffúzál a "hordó" -ból, végül a pigment hámban végződik. Miután elvesztette a 11 cisz-retinát, az opszin molekula bizonyos konformációs változásokon megy keresztül. Ebben az aktivált állapotban képes reagálni a külső szegmens membrán G-fehérje rendszerével. Ezeket a G-fehérjéket transzduktorként vagy T-fehérjékként ismerik. Az aktivált opzin és a T-alfa-alegység reakciója úgy alakul ki, hogy az intracelluláris hurok (az interdiszk térben), amely a szokásos biokémiai folyamathoz vezet. Van azonban egy különbség, és - ahelyett, hogy a kölcsönhatás a G-protein-adenilát-cikláz, amely generálja a cAMP (a szokásos eset), az alfa-alegysége GTP befolyásolja nagy tetramer enzim cGMP foszfodiészteráz (cGMP-PDE). Ez a membránhoz kötött enzim alfa-, béta- és két gamma-alegységből áll. Amikor ez az enzim érintkezik a szabad T-alfa fehérjével, a két gamma-alegységet elválasztják. Ez meggátolja az alfa és a béta alegységek katalitikus aktivitását, amelyek a cGMP-t 5'-HMF-be konvertálják. Ezzel párhuzamosan két gamma-alegység katalizálja a T-GTP defoszforilációját a T-GDF-ben. Ezután a T-alfa alegység leválik a cGMP-PDE alfa- és béta alegységeiről, ami lehetővé teszi a gamma-alegységeknek, hogy csatlakozzanak az utóbbihoz. Ez az enzim katalitikus aktivitásának megszüntetéséhez vezet.
[szerkesztés] A rudak spektrális jellemzői
A szárú rudak egy fényérzékeny pigmentet tartalmaznak - a rodopszin. a spektrális jellemzőik erősen függnek a megvilágítás szintjétől. Kevés fénynél a rodopszin maximális felszívódása körülbelül 500 nm. (a szürkület égboltja), míg a rudak felelősek az alkonyi látásért, amikor az objektumok színei megkülönböztethetetlenek. Magas szintű megvilágítás esetén a rodopszin elhalványul, érzékenysége csökken, és az abszorpciós maximum a spektrum kék régiójához kapcsolódik.
A rúd tulajdonsága megerősíti a Purkinje hatását. amelynek lényege abból fakad, hogy a szürkület megjelenésekor, amikor a megvilágítás esik, a piros színek fekete színűek és a fehérek kéknek tűnnek. Ez azért van, mert a sávok jobban látják a spektrum kék szélét, mint a kúpokat, de a kúpok például sötétvörös színt látnak, míg a botok egyáltalán nem látják. [10]
[szerkesztés] Rúdok vizuális fotopigmentje - rodopszin
2. ábra. Sematikus ábrázolása pálca lemez fotoreceptor külső szegmens lemezt membránok a fotoreceptor és a rodopszin molekula közepén, amely annak kromofor csoport - 11-cisz-retina kovalensen kötődik a fehérje részt (opszin). [11]
A gerincesek retinájában a rodopszin az éjszaka és a szürkület látósejtjeinek fotoreceptoraiban található.
A szakirodalomban közölt adatok alapján részletesen ismertetik a rodopszin kromofórikus központját: a 11-cisz-retináció konformációs állapotát és a környező aminosavmaradékokkal való kölcsönhatását.
Kromofór csoport kivétel nélkül a vizuális photopigments emberek és állatok az aldehid-vitamin vagy vitamin A1 vagy A2 szögekkel, vagy retinal1 retinal2, ahol csak az egyik izomer forma, nevezetesen a 11-cisz-formára. A rodopszin viszonylag kis fehérje: molekulatömege körülbelül 40 kD, és a polipeptidlánc 348 aminosavmaradékból áll. A rodopszin molekulában meg lehet különböztetni az intramembrán, az intradiszk és a citoplazmatikus doméneket. Az intramembrán domén egy kromofór centrumból és hét transzmembrán α-helikumból áll, amelyek az opszin magja. A kromofor csoport - a 11-cisz-retina kovalensen kötődik a protonált Schiff-bázison keresztül a TM7 hélix lysin (Lys-296) ε-aminocsoportjához. A Schiff-bázis protonálása növeli az elektron elszívódását a retin polietilén-lánca mentén.
Ábra. 3. A rodopszin abszorpciós spektruma
A rodopszin abszorpciós spektruma három fő sávból áll:
Az első kettő a kromofor csoport abszorpciójához kapcsolódik, és a γ-sáv főleg a triptofán, tirozin és a fenil-alanin fehérje aromás aminosavainak abszorpciójával magyarázható.
Ez a rodopszin abszorpciós spektrumában az a-sáv, amely a spektrum kék-zöld tartományában (≈500 nm) maximálisan meghatározza a rudat szürkület (skotopikus) látás láthatósági görbéjét. A rodopszin fényérzékenysége szokatlanul magas. A fotoreakció kvantum-hozama 0,67.
Mostanáig nem tisztázott, hogy a retinális kromofór fotoszomerizációjának mértéke közel két nagyságrenddel nőtt-e az oldat fotoizomerizációjának arányához képest. Mindenesetre a fehérje környezet e folyamatokban betöltött szerepe nem kétséges, hanem az intramolekuláris mechanizmusok, amelyek magyarázzák ezt a jelenséget. maradnak teljesen felderítetlenül.