Flagellum és motilitás - sejt és szerkezete - bevezetés a mikrobiológiához - cikkek
A baktériumok mobilitása különböző módon biztosítható. Az aktívan mozgó, úszó baktériumok többségét a flagella forgása okozza. A flagella nélkül mozgó képes baktériumok (amelyek közé tartozik a myxobaktériumok, cianobaktériumok és néhány más csoport), valamint a spirochetek. A mozgásuk mechanizmusait a megfelelő baktériumcsoportok figyelembe vételével tárgyalják.
Flagella helye. A flagella mobil eubaktériumokban való elhelyezése bizonyos csoportok jellemző jellemzője, ezért taxonómiai jelentősége van. Rúd alakú baktériumoknál a flagella polarizált vagy oldalirányú csatolással (2.34. Ábra). Között a baktériumok unipoláris ostorozták néhány csak egy, de különösen vastag ostor - jelentése monotrihi (Vibrio metschnikovii, ábra 2,35; Caulobacter sp ..). Sok monopolaris és bipoláris flagellációjú baktériumból egy valóságban egyetlen flagellum egy 2-50 flagella (polytrichi) köteg. Politrihalnoe-monopoláris elrendezésben is nevezik csillók lofotrihalnym (például Pseudomonas, Chromatium), bipoláris-politrihalnoe - amfitrihalnym (y spiriiium). A Selenomonáknak egy köteg lobogója van az oldalra (2.36.2> ábra). Amikor peritrihalnom helyét (például Enterobacteriaceae, Bacillaceae és amelynek más baktériumok) sejt által flagellumok vannak elrendezve oldalirányú vagy a teljes felületen (ábra. 2.36,4).
A flagella azonosítása. Tekintsük a flagellum (vagy pamacs a flagellumok) áteresztett fényben vagy fáziskontraszt lehet elérni csak néhány baktériumok, mint például a Chromatium okenii, Bdellovibrio, Thiospirillum (ábra. 2,37). Sok más baktériumban (Pseudomonas, Spirillum stb.) A flagellum és a tappa zónája csak sötét területen látható. Legegyszerűbb a flagella azonosítása, hogy festékkel vagy fémmel rájuk alkalmazzuk, és egy elektronmikroszkóppal is.
Flagella funkciói. A legtöbb baktériumban, ahol a polár elrendezés a flagella, az utóbbi úgy működik, mint egy hajó csavarja, és nyomja a sejtet a környező folyékony közegbe. A Flagellum egy spirálisan krimpelt izzó, amelyet egy "motoros" forgásmozgás hajt, és amely a plazmamembránhoz való csatlakozás helyén helyezkedik el. A sejtek mozgatása egyetlen flagellumként vagy csomó zászlóként szolgálhat. A Flagellum viszonylag gyorsan forog; például a spirillákban körülbelül 3000 fordulat / perc, ami közel áll az átlagos elektromos motor sebességéhez. A flagella forgása arra a tényre vezet, hogy a sejt teste az ellenkező irányba fordul körülbelül 1/3-át.
A Flagellum spontán módon vagy külső inger hatására megváltoztathatja a forgásirányt (2.34. Ábra). Néhány baktériumban a flagella poláris elrendezésével ez azt eredményezi, hogy a sejt visszaindul. Amikor Chromatium okenii válaszul a felvillanó fény flagellumok forgásirány megváltoztatása flagellumok nyaláb alakítjuk húzószerkezetből; míg a sejt hátulja négyszer lassabban mozog, mint előretekerés, és mozgása "megdönt." A Thiospirillum jenense - óriás fototróf spirilla - az egyetlen ostora gerenda alatt visszatérő mozgás már nem veri előre sejtek: ostoros dobogó tér most felöleli cellaoldaluk: mintha kifordítjuk (mint a szél tekergőzés napernyő). A spirillae a amfitrihalnym flagellum ebben a helyzetben van, a körülményektől függően, az egyik vagy a másik nyaláb.
A peritrichally helyezett flagella Escherichia coli egy jól koordinált spirális kötegként működik, és a sejtet a táptalajon keresztül nyomja. Azokban az esetekben, amikor az egyes flagellák forgásiránya megváltozik, a cella "leomlik". Nyilvánvaló, hogy a peritrichally helyezett flagella nem használható húzó eszközként.
A zászlókkal felszerelt baktériumok nagyon gyorsan mozoghatnak: Bacillus megaterium 1,6 mm / perc sebességgel, Vibrio cholerae - 12 mm / perc. Ez körülbelül 300-3000 testhossz per perc.
A flagella vékony szerkezete. A Flagellata spirálisan csavart szálak. Különböző baktériumokban vastagságuk (12-18 nm), hossza (legfeljebb 20 μm), valamint hosszúságuk és amplitúdójuk különbözik. Ezek a paraméterek jellemzőek az egyes fajok esetében. Egyes baktériumok különböző típusú flagellát alakíthatnak ki. A flagella szálak egy konkrét flagellin fehérjéből állnak. Ezek viszonylag kis molekulatömegű alegységekből állnak. Az alegységek a belső szabad tér körül spirálódnak (mint a dohánymozaik vírus fehérje molekulái). Így a flagellum szerkezetét a fehérje alegységek tulajdonságai határozzák meg.
A Flagellum három részből áll - a fentebb leírt spirálszálból, egy "horog" a sejt felszínén és a bazális test közelében. A bazális test segítségével a flagellum rögzül a plazmamembránban és a sejtfalban (2.38. Ábra). Ez egy központi rúdból áll, amelyre a gram-negatív baktériumok két pár gyűrűvel rendelkeznek. A külső pár (L és P gyűrűk) a sejtfal külső és belső rétegeinek szintjén helyezkednek el, és a belső pár (S és M gyűrűk) a plazmamembrán külső rétegének szintjén helyezkedik el. Mivel a gram-pozitív baktériumoknak nincs külső gyűrűs párosa, úgy gondolják, hogy csak a belső gőz szükséges a flagella forgatásához. El lehet képzelni, hogy az M gyűrű meghajtólemezként működik, és az S gyűrű szerepet játszik a peptidoglikán réteg belső felületén. A flagella forgó "motorjának" molekuláris mechanizmusa még nem tisztázott.
O- és H-aitigének A Potus vulgaris gyakran terjed az agar felszínén egy vékony szürke plakk formájában (H-forma, ebből Hauch-plakk). Ez a "rohanás" a cellák nagy mobilitásával magyarázható. Bizonyos plakk-törzsek nem keletkeznek (O-forma, ohne Hauchtól - plakett nélkül). Ezek a törzsek immobilizálódnak, nincsenek flagellájuk. Ezért kezdődik a szokásos terminológia, amelyet bakteriális serodiagnosztikában alkalmaznak; a felületi antigéneket vagy általában a testsejteket (szomatikus) O-antigéneknek nevezzük, és a flagella antigéneket H-antigéneknek nevezzük.
Fimbria és ivott. Egyes baktériumok felszínét nagyszámú (10-től több ezer) hosszú, vékony, 3-25 nm vastagságú és legfeljebb 12 mikron hosszúságú, fimbriás vagy fűrészes fonalak borítják. Mind a zászlós fajokban, mind pedig a zászlós nélküli formákban fordulnak elő. Ezek közül meg kell különböztetni az Escherichia coli K 12 donorsejtekben található szexuális italokat vagy az F típusú fűrészeket, azaz a szexuális szert. az F (F + .Hfr) szexuális faktort tartalmazó törzsekben. Az F fogyasztás csak egy vagy két ketrecenként jelentkezik, üreges fehérje tubulusuk 0,5-10 μm hosszúságú.
Chemotaxis. A szabadon mozgó baktériumok képesek taxizással irányított mozgásokra, amelyeket külső ingerek határozhatnak meg. Az irányított mozgást okozó környezeti tényezőktől függően a kemotaxisról, az aerotaksisról, a fototaxisról és a magnetotaxisról beszélnek.
A mozgékony baktériumok reagálnak a kémiai ingerekre - egyes helyeken felhalmozódnak, és elkerülik a más helyeket. A szabadon mozgó organizmusok ilyen reakcióját kemotaxisnak nevezik. A baktériumok klaszterei kémiai tényezők hatására alakulnak az alábbiak szerint (2.39. Ábra). A peri-trichal flagella formákban csak kétféle motoros viselkedés lehetséges: egyenes vonalú mozgás és szárazság. Az utóbbi megszakítja az egyenes futást, és megváltoztatja az út irányát. Ha egy baktérium jelenik meg a "vonzó" szubsztrát (vonzó) koncentrációs gradiensével, akkor az egyenletes mozgása sok másodpercig tart, ha optimális koncentrációja felé hajlik; Ez a mozgás azonban néhány másodperc múlva megáll, ha a baktérium az ellenkező irányba úszik. Bár az egyenletesen mozgó mozgás iránya teljesen véletlenszerűvé válik, ennek ellenére az ilyen mozgás időtartamának függősége a végeredményben a baktériumok felhalmozódásához vezet az optimális szubsztrátkoncentráció tartományában. A kemoceptorok felelősek a kémiai inger iránti érzékenységért és a reagálásért. Számos esetben ezek a kemo-receptorok függetlenül attól, hogy a baktériumok képesek-e ezt a szubsztrátot felhasználni. Például egyes mutánsok továbbra is normálisan reagálnak egy bizonyos tápanyagra, bár elvesztették azt a képességüket, hogy használják.
Aerotaksis. A mobil baktériumok esetében az aerotoxikus mozgások és az üvegfelület szélétől bizonyos távolságokban történő felhalmozódás révén meghatározható az anyagcsere típusa (aerob vagy anaerob). A cél és a fedőlap között elhelyezett baktériumok rétegében az aerofil baktériumok a fedőüveg szélén vagy a készítményben megragadt légbuborékok közvetlen közelében helyezkednek el; ez azt jelzi, hogy szükség van az aerob körülményekre és arra a tényre, hogy légzéssel megkapják a szükséges energiát (2.40. ábra). Szigorúan anaerob baktériumok halmozódnak fel a közepén. A mikroaerófiás baktériumok, például néhány pszeudomonad és spirillae, bizonyos távolságban maradnak a széltől. A pozitív aerotaksist mutató baktériumok segítségével az Engelman képes volt demonstrálni az oxigén felszabadulását a Spirogyra zöld alga helyileg megvilágított kloroplasztjaival.
Fototaxis. A fototróf lila baktériumok világítást igényelnek ahhoz, hogy energiát termeljenek. Nem meglepő tehát, hogy a fototaxis eredményeként felgyulladnak egy megvilágított helyen. Ha sötétben állni készítmény, amelyben sűrű iszapot Chromatium sejtek egyenletesen kerül elosztásra a burkolat alatt csúszik, majd küldje el a fókuszált fénysugár a baktériumok koncentrálni a területen a fényfolt. Azok a sejtek, amelyek véletlenül ebbe a helyszínbe esnek, a hibás mozgásuk következtében, már nem hagyhatják el. Amint belépnek a sötét zónába, a flagellum mozgásának iránya azonnal megváltozik, és a sejtek visszatérnek a megvilágított helyre. A flagellum aktivitás változása olyan gyorsan megy végbe, hogy ezt a reakciót "ijesztő reakciónak" (phobotaxis) nevezik. Azonban ahhoz, hogy ilyen választ adhassunk, még kis különbség van a két hely megvilágításában is. A kis kromatium sejtek olyan helyen gyülekeznek, ahol a megvilágítás csak 0,7% -kal magasabb, mint a környező területeken. Így a fénykontraszt iránti érzékenységükhöz közelítik az emberi szem retináját (amelyhez a megfelelő küszöb 0,4%).
Magiitotaksis. baktériumok (rudak, spiriiium, coccusok) izoláltunk a felületi rétegek alján iszap az édesvízi tavak, tengerek, és képes kell tájolni a mágneses mezőben, és mozgassa az irányt a mágneses erővonalak. Ezek tartalmaznak sok a vas (0,4% szilárd anyag) formájában ferromágneses vas-oxid (magnetit), amely a granulákban tárolt (magnetoszómák) körül elrendezett kapcsolódási helyet flagellumok. Izolált baktériumok az északi féltekén, „törekszik” észak felé; itt a mágneses erővonalak kiterjeszteni szögben körülbelül 70 ° a horizonton le mélyen a tartályba. Magnitotaksicheskoo viselkedés küldi a baktériumok az iszap mélysége, nagyon kevés, vagy nincs oxigén. Mivel magnitotaksicheskie baktériumok - anaerob vagy microaerophiles, a választ, hogy a mágneses mező világos környezetvédelmi szempontból. Ezek a sejtek, az importált a déli féltekén, az egész, persze, a matrica; túlélni csak néhány „rossz” polarizált sejtekben, amelyek azután szaporodni. Polaritás egyértelműen nem genetikailag meghatározott.